Бук европейский

Бук европе́йский, или Бук лесно́й (Шаблон:Lang-la) — листопадное дерево, вид рода Бук (Fagus) семейства Буковые (Fagaceae).

Ареал вида охватывает горную часть Крыма, почти всю Западную Европу и часть Восточной Европы. Бук европейский — наиболее распространённый вид рода в Европе. Кроме него в Крыму произрастает бук восточный и бук крымский. Бук европейский является важной лесообразующей породой и характерным компонентом широколиственных лесов, чистые буковые леса образуют отдельную подзону, в настоящее время оставшуюся в основном в горах. В далёком прошлом буковые леса и леса с преобладанием бука занимали гораздо большую территорию, они нуждаются в охране, также как и связанная с ними флора и фауна. Бук европейский имеет ценную древесину, его орешки используются в пищу и на корм скоту. Буковые деревья доживают до 500 лет, и многовековые деревья являются памятниками природы, с ними связано множество легенд. Бук европейский используется в ландшафтном дизайне с давних пор, многие культурные формы бука европейского выращивают в ботанических садах, парках и дендрариях многих стран мира. Шаблон:TOC-Left

Название

Русское название рода имеет происхождение от Шаблон:Lang-x-slav.

Видовой эпитет — sylvatica, лесной — был дан К. Линнеем в его Species plantarum. Второй видовой эпитет на русском языке (европейский) находит большее распространение и привязан к ареалу вида.

Также встречаются названия бук обыкновенный, буковина.

Ботаническое описание

Внешний вид

Файл:Бук европейский Koeh-060.jpg

Листопадное дерево до 30—50 м высотой со стройным колонновидным стволом диаметром до 1,5 м—2(2,5) (многовековые деревья до 3 м), яйцевидной или широкоцилиндрической, на вершине закруглённой мощной кроной и более-менее распростёртыми, относительно тонкими ветвями.

Общая архитектура букового дерева, стремящегося вытянуть свою крону в ширину, определяется широкой формой его листовых пластинок. Максимальная площадь кроны — 315 м². В лесу ствол прямой и цилиндрический, крона высоко поднята над землёй. Дерево начинает плодоносить в 20—40(30—50) лет при одиночном стоянии и в 60—80 лет в лесу, даёт прирост до 350 лет. Доживает до 500 и даже до 930 лет, но старые деревья бывают поражены сердцевинной гнилью. По другим данным, предельный возраст бука оценивается в 300 лет.

Пасущийся в лесу скот (овцы, козы) объедают у молодых деревьев бука концы молодых побегов вместе с листьями. Верхняя оставшаяся часть такого побега засыхает у места раны, а дальше остаётся живой. Нанесённая травма стимулирует спящие почки, из которых появляются новые, даже лучше растущие побеги. Новые побеги на следующий год могут вновь подвергнуться нападению животных. Если это повторяется из года в год, то такие деревья приобретают своеобразную форму роста, не позволяющую животным дальше объедать их. Ветви становятся густыми, а концы их твёрдыми и сближенными, и животные не могут проникнуть через создавшуюся «крепость» к зелёным листьям и молодым побегам. Часто из таких объеденных животными молодых деревцев формируются многоствольные мощные деревья.

Молодые побеги светло-коричневые, с беловатыми чечевичками, вначале пушистые, позже голые, характерно коленчатые. Ветви круглые голые, красновато-серые, с ясно заметными чечевичками, особенно на более старых ветвях. Кора на молодых стволах серовато-бурая, на старых серая, часто с чешуйками, гладкая и тонкая, сохраняющаяся такой на протяжении всей жизни, что является характерным признаком этого дерева.

Корневая система

Корневая система мощная, но неглубокая, без ясно выраженного стержневого корня (утрата стержневого корня происходит в двадцатилетнем возрасте, с боковыми корнями, уходящими косо вглубь почвы, и большим количеством поверхностных корней, нередко огибающих встречающиеся камни и срастающихся между собой. Корни соседних деревьев в лесу также иногда срастаются между собой. Мелкие окончания корней нередко направлены вверх и щёткообразно ветвятся в слое мёртвой подстилки, образуя микоризу. У старых деревьев часто сильно разрастаются корневые лапы, вследствие чего в комлевой части ствола появляется желобчатость. Порослевое возобновление от пня происходит до возраста 30(60)(20—50 лет. По другим данным, бук хорошо возобновляется пнёвой порослью при диаметре пня 10 см, но уже при диаметре 20 см пнёвое возобновление резко снижается. Корневых отпрысков не даёт. Некоторые формы бука могут размножаться вегетативно.

Почки

Почки до 1,5—2(3) см длиной и 2,5—4 мм толщиной, цветочные — значительно толще, характерно веретеновидные, длиннозаострённые; чешуи красно-бурые или светло-коричневые, острые, многочисленные, черепитчато налегающие, у верхушки несколько опушённые. Боковые почки сильно отстоящие. Листьям, находящимся ещё в почке и распускающимся, характерна складчатость. От средней жилки каждого листа отходят очень крепкие боковые жилки. Зелёная часть листа образует между сближенными боковыми жилками глубокие складки, лежащие друг возле друга, наподобие веера. В начальной стадии раскрытия почек видны кожистые прилистники, которые при полном развёртывании листа засыхают и опадают. Эти прилистники защищают нежную ткань молодых листочков бука от воздействия солнечных лучей и низких температур в ночные часы. Прилистники длинные, узкие, бурые.

Листья

Листорасположение очерёдное, двурядное, угол между ортостихами составляет 180° или 120°. Черешки опушённые, (0,5)0,8—1,0(1,8) см длиной. Листья эллиптические, широкозаострённые к основанию и к вершине, 4—10 см длиной, 2,5—7(10) см шириной, с перистым жилкованием, с 5—8 парами боковых жилок, по краю слабоволнистые и иногда с редкими небольшими зубцами, сверху тёмно-зелёные и блестящие, снизу светлее и со слегка приподнятыми жилками, в молодости шелковисто-опушённые, позже голые и лишь по краю и жилкам снизу прижато-опушённые. Листья побегов из спящих почек более-менее ясно пильчатые. Только что распустившиеся листья никогда не бывают параллельны земле, а всегда имеют отвесное положение. Это второе средство защиты от воздействия солнца. Шелковистая опушённость молодых листьев бука является третьим средством защиты. Шелковистые волоски у бука сидят только по краям и боковым жилкам, а зелёная мякоть листа совсем голая. Но так как зелёные части листа заложены складками, а боковые жилки сильно сближены, то сидящие на них волоски заходят на другие жилки и все углубления складок оказываются покрыты ими. Волоски защищают ткань листа от солнца, пока она не окрепнет, а затем складки расправляются и лист принимает из отвесного горизонтальное положение. После этого волоски утрачивают своё значение, обычно опадают или остаются в скомканном виде по жилкам. Устьица располагаются только на нижней поверхности листьев с плотностью 340 пар/мм². Максимальная удельная плотность листьев у деревьев среднего возраста — 875 мг/дм². Этот показатель характеризует интенсивность фотосинтеза растения. У бука европейского он не очень высокий, максимальный из древесных растений у ели европейской — 1201 мг/дм².

Осенью листья сперва жёлтые, затем бурые, опадают в конце октября. Время опадения листьев зависит от местных условий, прежде всего от температуры и влажности воздуха. Так, в тенистых сырых лесных ущельях листья бука могут оставаться зелёными, в то время как рядом на сухих холмах побуревшая листва совсем опала. Опадение листьев у бука начинается с концов веток и доходит до основания. Листья могут и не опадать, а сохраняться в течение зимнего периода в высохшем виде, что чаще наблюдается у молодых деревьев.

У бука, имеющего густую крону из цельнокрайних листьев, верхние ветви настолько затеняют нижние, что они, не имея нужного для фотосинтеза доступа света, постепенно отмирают и сбрасываются. В результате буковое дерево в лесу почти до самого верха оказывается лишённым ветвей и крона у него поддерживается как бы голыми столбами.

Соцветия и цветки

Однодомное растение с раздельнополыми цветками. Соцветия появляются в пазухах нижних листьев. Тычиночные цветки в дихазиальных головчатых висячих соцветиях, свисающих на длинных ножках; околоцветник мелкий, невзрачный, 2,5—5 мм длиной, воронковидно-колокольчатый, из 4—5(7) линейных или линейно-ланцетных, внизу сросшихся листочков 1,5—2,5 мм длиной, обычно превышающих трубку 1—2,25 мм длиной, по краю обычно с белыми волосками; тычинки в числе 4(10)—15(20), 3—8(10) мм длиной, 0,25—0,5 мм шириной, заканчиваются на разной высоте, превышающие длину околоцветника; имеется рудиментарный пестик; пыльцевые зёрна очень крупные, эллиптические, с камерными порами и тремя очень узкими продольными бороздками. Ветроопыляемое растение. Пыльца тяжёлая и распространяется на небольшое в горизонтальном направлении расстояние. Бук относится к квазирегиональным древесным растениям, пыльца которых переносится на расстояние, измеряемое километрами и десятками километров, в отличие от региональных, пыльца которых переносится на расстояние, измеряемое десятками и сотнями километров.

Пестичные цветки в двухцветковом (в результате редукции среднего цветка) дихазиальном соцветии, с 3—5(6)-лопастным околоцветником, сросшимся с нижней трёхгнёздной завязью, имеющей по две семяпочки в каждом гнезде, с тремя удлинёнными волосистыми столбиками и трёхлопастными рыльцами, собраны по 2—3(4) и окружены четырёхлопастной обёрткой (плюской), сидящей на ножке; плюска имеет форму урны, с четырьмя или тремя (в случае редукции двух цветков) створками, усажена снаружи мягкими шипами и покрыта шиловидными листочками 3—10 мм длиной, к моменту созревания плодов разрастается и древеснеет; ножка плюски прижато-опушённая, 0,8—1,8 см длиной. Цветёт в апреле — мае, одновременно с распусканием листьев.

Зачатки мужских соцветий закладываются летом предшествующего цветению года, зачатки женских — значительно позднее. Большое количество зачатков закладывается при продолжительной сухой и тёплой погоде. Для нормального формирования женских соцветий бук нуждается в низких температурах зимой (минимум несколько сотен часов). Дифференциация соцветий происходит лишь весной, после установления устойчивых положительных температур.

Медонос и пергоно.

Плоды

Плоды — трёхгранные орехи с острыми (почти до короткокрылатых) рёбрами, 1—1,6(2) см длиной, равны по длине лопастям плюски или короче её, с тонкой, деревянистой, коричневой, блестящей оболочкой, с матовой треугольной площадкой, большей частью по два, реже по четыре в плюске, которая осенью во время листопада растрескивается на четыре (или три) доли не совсем донизу. В каждом орехе по 1—2 семени. Зародыш со складчатыми жирными семядолями, содержащими до 50 % масла. Созревают в конце сентября (октябре) и осыпаются с октября по ноябрь, всхожесть 70(60—95)% сохраняется до весны следующего года. Обильные урожаи орешков повторяются через 3—5(10), по третьим данным доля неурожайных лет составляет 65 %. Масса 1000 орешков в среднем 180 (275) г, максимальная — 300 г. Максимальная продуктивность дерева — 80 000 семян. Буковые деревья в Винницкой области дают до 25 000 кг орешков на один га.

Размножение семенное, очень редко бывает вегетативным.

Стадии развития листа:

• Fagus sylvatica flower kz1.jpg
• Fagus sylvatica bukva plod Botvrt PMF Zg 0509.jpg
• Beukenootjes vrucht closeup.jpg
• FagusSylvNuts.jpg
• Fagus sylvatica semina.jpg

Всходы

В естественных условиях семена прорастают в марте—апреле, когда среднесуточная температура станет +8—10°C. При осеннем посеве всходы появляются на следующий год рано весной; при весеннем — через 3—6 недель. В неблагоприятных условиях для прорастания семена способны к вынужденному покою до второй весны. Сеянцы бука способны приживаться в лесу среди сомкнутого травяного покрова. Более того, в первый год они нуждаются в затенении, которое в естественных условиях имеется. Всходы имеют надземные, супротивные, сидячие, почковидно-округлые, крупные, 15—25 мм длиной и 30—40 мм шириной, по краю волнистые, складчатые, жирные семядоли, с верхней стороны зелёные, с нижней — белые. Первичные листья овально-яйцевидные, на коротких черешках, по краю волнисто-выемчато-зубчатые, реснитчатые. Быстро развивают стержневой корень длиной 20—30 см. В первый год сеянцы достигают высоты 10—20 см, выходят из травяного покрова на 5—6 год. Вначале растут медленно, наиболее быстро в возрасте 40—60(80) лет, затем прирост происходит за счёт утолщения ствола и развития кроны.

Семена характеризуются сильным экзогенным и глубоким физиологическим покоем. Прорастанию семян бука препятствует физиологический механизм торможения, даже после освобождения от оболочки они приобретают способность прорастать только после достаточно длительной стратификации при температуре 1°—5 °C (оптимум 3 °C) в течение 3—5 месяцев. Однако и при такой стратификации прорастание семян очень растянуто. Прорастанию лишённых околоплодника семян и изолированных зародышей способствует обработка раствором гиббероловой кислоты (100 мг/л); слабее действует обработка раствором кинетина (100 мг/л) или тиомочевины (7,5 г/л). Сушка Б. и Клучинская А. рекомендуют после сбора семян высушивать их при температуре не выше 15°—20 °C, хранить на холоде; стратификацию проводить следующим образом: намачивать до влажности 31 % в течение 1,5—2,5 месяцев до появления 10 % проростков, затем высевать и выдерживать при температуре 3 °C в течение 0,5—1 месяца в условиях высокой влажности субстрата, после чего проращивать при температуре 20 °C.

Распространение и экология

Шаблон:Main В Крыму бук европейский встречается почти во всей его горной части.

По отношению к влаге бук европейский мезофит. Годовое количество осадков на равнинных местах произрастания бука не менее 500 мм, в горах больше, до 1000—1700 мм. По отношению к температуре — мезотерм. Весенние заморозки в 2—5° убивают всходы и молодую листву. Абсолютный температурный минимум от −25° до −35 °C, но длительное воздействие низких температур (от −13° до −23 °C) вызывает у него растрескивание ствола и отхождение коры. Морозы до −40°С в феврале и до −33°С в марте, особенно при большом колебании температуры в течение суток, вызывают массовую гибель деревьев.

В Крыму, кроме бука европейского, растёт бук восточный, по морфологическим признакам и экологии очень близкий буку европейскому, а также образовавшийся между ними гибрид — бук крымский.

Бук европейский является характерным компонентом широколиственных крымских лесов, образует чистые и смешанные леса с видами дуба, клёна, граба, липы, ясеня, ольхи и других деревьев, в горах в условиях морского климата бук нередко образует верхнюю границу распространения древесной растительности. В зоне смешанных лесов в западной части своего ареала и на южных склонах гор буковые леса, чередуясь с хвойными, занимают более богатые известковые почвы. Наилучшего развития буковые леса достигают в горах на благоприятных почвах.

Бук европейский обладает высокой конкурентоспособностью, при оценке по 12-бальной шкале он занимает третье место среди древесных растений Европы после дуба черешчатого и ели европейской. Буковые деревья имеют максимальные размеры, при этом им свойственно длительное удержание территории и высокий текущий прирост биомассы, направляемой на построение вегетативных органов. Существенная отсрочка начала плодоношения в условиях леса и длительные периоды со слабым плодоношением в сочетании с максимальным ежегодным нарастанием биомассы способствуют вложению большого количества веществ в отдельное семя и получению потомков с большой выживаемостью и конкурентноспособностью. Это качество позволяет буку европейскому играть роль эдификатора.

Из шести видов жизненных форм, свойственных деревьям, бук европейский образует только одну — одноствольное дерево. Это означает, что в неблагоприятных ценотических условиях его выживаемость слабая. Но по оценке совокупности признаков, характеризующих толерантность вида, ему свойственна терпимость к давлению эдитификаторов среды. В неблагоприятных конкуретных условиях подрост бука сокращает интенсивность процессов и экономно расходует вещества на поддержание существующих структур в ожидании улучшения этих условий.

Для буковых лесов характерно быстрое смыкание окон, образующихся в результате падения старых деревьев и других причин. Кроны буковых деревьев, смежные с окнами, быстро разрастаются; в результате такого разрастания небольшие окна за 5—10 лет полностью смыкаются ещё до формирования полога подроста в окне.

Химический состав

Древесина содержит альдегиды и их производные: ванилин, кониферин, глюкованилин, а также этилгваякол, циклопентанон, лигноцериновую кислоту, l-арабинозу и d-ксилозу.

Кора содержит тритерпеноиды: бетулин; стероиды; ситостерин; фенолы и их производные: цис-конифериловый спирт, D-глюкопиранозид цис-кониферилового спирта, в том числе флобафены; высшие жирные кислоты: церотиновая; воск: церилстеарат, цериларахинат, арахиновый спирт; сок флоэмный; витамины: B1, B2, B6, C, H, PP, пантотеновая кислота; глюкованилин.

Почки содержат флавоноиды: 4-п-кумароил-3-диглюкозид кемпферола. Листья — углеводы и родственные соединения: l-инозит; стероиды: ситостерин; витамины: E, K1, β-каротин; фенолкарбоновые кислоты в гидролизате: п-кумаровая, кофейная, п-гидроксибензойная, ванилиновая, хлорогеновая, феруловая; дубильные вещества 5,22—7,21 %; флавоноиды: астрагалин, изокверцитрин; в гидролизате: кемпферол, кверцетин, мирецетин, изорамнетин; лейкоантоцианидины: лейкоцианидин, лейкодельфинидин; хиноны: пластохинон, α-токохинон, бензохинон; каротиноиды: лютеин, виолаксантин, неоксантин; высшие алифатические углеводороды: н-нонакозан; высшие алифатические спирты: эйкозанол.

Очищенные орехи бука европейского содержат: воду 9,8 %, алкалоид: фагин (более известный как Шаблон:Не переведено 3) накопление которого в организме вызывает триметиламинурию; жиры 35—45 %, азотистые вещества 22,84 %, белки 30 %, безазотистые экстрактивные вещества 27,88 %, клетчатку 3,69 % и золу 3,99 %. Семена — органические кислоты: щавелевая 2,41—2,95 %; фенолкарбоновые кислоты: п-гидроксибензойная, п-кумаровая, ванилиновая, кофейная, феруловая, синаповая; жиры 25—46 %, в его составе триглицериды кислот: олеиновой 76,7 %, линолевой 9,2 %, пальмитиновой 4,9 %, стеариновой 3,5 %, линоленовой 0,4 %.

Дёготь бука содержит гваякол, крезолы.

Практическое использование

Бук европейский имеет большое лесохозяйственное, почвозащитное, водоохранное и горноукрепительное значение.

Древесина

Шаблон:Основная статья Древесина бука европейского имеет красивую текстуру, сначала желтоватая, после хранения розовато-коричневая, твёрдая, тяжёлая и гибкая, легко колется. Заболонь в высушенном виде по цвету почти не отличается от спелой древесины. Ложное ядро по окраске отличается от здоровой древесины и имеет красновато-бурый цвет. Годичные слои различаются невооружённым глазом на всех срезах. Широкие лучи различимы на всех трёх срезах, на поперечном срезе различимы также узкие лучи. Древесина не имеет блеска. Широко используется для производства фанеры, гнутой мебели, в строительстве и вагоностроении, в машиностроении, для изготовления паркета, в изготовлении музыкальных инструментов, ружейных прикладов, для декоративной отделки радиоприёмников и телевизоров, киев для бильярда. Для открытых работ древесина бука малопригодна.

Из древесины бука европейского путём сухой перегонки (нагревание без доступа воздуха) получают дёготь. Кроме того, из неё получают древесный уксус и метиловый спирт.

Буковые дрова очень ценятся, они считаются лучшими дровами для камина.

Пищевое и кормовое значение

Орехи используются в пищу: в сыром виде из-за содержания алкалоида фагина они в большом количестве вредны, лучше их употреблять поджаренными. Из муки буковых орехов с добавлением пшеничной муки в Карпатах пекут блины, оладьи, печенье, а также используют для выпечки обыкновенного хлеба. Из орехов получают ореховое масло, полувысыхающее, светло-жёлтое, очень приятного вкуса, используемое для пищевых и технических целей. Из поджаренных орешков получают напиток кофейного типа.

В Швеции молодые листочки бука употребляют в пищу в сыром виде, делают из них салат или добавляют в кашу; почки сушат и перемалывают в муку, которую тоже используют в пищу.

Орехи бука после отваривания используют на корм птице, крупному и мелкому рогатому скоту, также на корм используются молодые ветви, особенно при силосовании.

Листья бука, особенно осенью, употребляются на корм домашним животным, преимущественно овцамШаблон:Стр..

Использование в медицине и косметике

Буковый дёготь раньше применялся при лечении различных кожных заболеваний, а также при ревматизме и подагре, как растирание или мазь. Из крезола, добываемого из орехов, производят медикаменты, используемые при лечении начальных стадий туберкулёза, гнойных процессов в бронхах. Он также используется наружно в качестве прижигающего и обеззараживающего средства. Цератиновая кислота, содержащаяся в коре, раньше применялась при инсульте.

Плиний Старший в «Естественной истории» пишет о том, что древние галлы и германцы из буковой золы и сала изготавливали чудодейственную мазь, использующуюся ими для мытья и окрашивания волос, а также для лечения кожных заболеваний.

Косметические компании Oriflame, Melvita и Vita Activa используют экстракт почек бука европейского для производства различных омолаживающих средств как эффективное средство для насыщения клеток кожи кислородом.

Использование в ландшафтном дизайне

• Никитский ботанический сад
• Парк санатория Нижняя ореанда
• Парк Воронцовского дворца
• Детский парк (Старый Крым)

Искусственные посадки бука в Крыму

Маккензиевы горы в Севастополе

Классификация

Таксономическая схема

Вид Бук европейский входит в род Шаблон:Bt-ruslat семейства Шаблон:Bt-ruslat порядка Шаблон:Bt-ruslat.

Природные гибриды

Известен гибрид бука европейского и бука восточного Шаблон:Bt-ruslat.

Примечания

Шаблон:ПримечанияШаблон:Кипарисовая статья